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人类是如何逐步形成直立行走的?

skeeze / CC0

老牛头,地质学/古生物学

多图长文预警!!!!

看了一下问题日志,这个问题是 2015 年 1 月 6 日提出来的,到现在已经快 5 年了。

今年 11 月 6 日《Nature》上刊登出了一篇关于古猿化石的文中,其中便探讨了人类直立行走的起源,我的这个回答也将结合这篇文章以及之前的人们的理论来大致回答一下人类是如何逐渐直立行走的。

前言

要说人和其他大猿(猩猩、黑猩猩、大猩猩)的最显著的区别在哪,那就是我们能够使用双足进行直立行走。

长期起来,生物学家以及古生物学家都把直立行走作为人类区别于其他猿类的一个最根本的特征,并认为人类应该是从一类主要靠四足运动的猿类演化而来的,一类类似黑猩猩那样的猿类,它们在地面使用四足进行活动,同时也能够在树枝上能够用手臂悬吊运动(本文中简称臂行)。

但是今年 11 月 6 日,一篇刊登在国际顶级科学杂志《Nature》上的文章提出,其实早期生活在树上的猿类,可能同时具有能够双足直立行走和手臂在树枝上悬吊运动的能力,我们的早期猿类祖先很可能没有经过适应于在地面四足行走的阶段,而是在拥有双足直立行走能力的时候直接从树上下到地面,演化成了更适合在地面运动双足直立行走能力也更加完备的人类。

而和我们亲缘关系相近的大猩猩和黑猩猩,在树上可以进行臂行,在地面上的运动方式则是四足行走,并且前足使用指关节拄地行走(Knuckle-walking,本文中简称指行)。一般来说,大家都会根据我们的近亲来推断我们祖先的运动方式,如果真是这样很可能人类的祖先也像黑猩猩一样,能够在树上臂行同时也能在地面指行。

但关于这一点一直有争议,首先黑猩猩和大猩猩的指行是各自独立演化的还是一种共同的祖征呢?有的研究认为指行在大猩猩和黑猩猩中是独立演化的[1][2],有的研究认为大猩猩和黑猩猩的指行是从共同祖先起源的[3]。这个问题其实非常关键,因为如果指行在黑猩猩和大猩猩中是各自独立演化的则意味着我们的祖先可能并不是一种指行的猿类,如果指行是一个自人和大猩猩的共同祖先以来一直都存在的特征,则我们人类的祖先有可能也是指行的。

说了这么多,不知道大家有没有迷糊。本文主要还是要结合《Nature》这篇最新的文章来探讨人类直立行的过程。

但在此之前,先介绍一下猿类分类的背景知识,这样才能更好地理解这个问题。

一、现生猿类的分类体系

在这个回答中将多次提到猿类的分类单位,为了方便大家随时查阅,在此简单说明一下:

人猿超科(Hominoidea):长臂猿(Hylobatidae,长臂猿科)、猩猩(pongo)、大猩猩(Gorilla)、黑猩猩(Pan)和人所组成的类群,人猿超科动物(hominoids)又被称为猿类(apes)。猿类区别于其他灵长类的一个关键特征在于没有尾巴,同时也善于使用臂行的运动方式。

人科(Hominidae):猩猩、大猩猩、黑猩猩和人所组成的类群,人科动物(hominids)又被称为大猿( great apes)。

人亚科(Homininae):大猩猩、黑猩猩和人所组成的类群,人亚科动物(hominines)又被称为非洲猿(African apes)。

人族(Hominini)人类,所有能称之为人的动物所组成的类群,包括我们现代人以及所有我们已经灭绝的人类祖先,人族动物的英文单词即 hominins. 不过下图中把人和黑猩猩所组成的类群称作人族,这也是另一种说法。实际上绝大部分的人族化石都属于人类,和黑猩猩亲缘关系更近的人族化石很少见,目前只发现过两颗牙齿[4]。所以在说 hominins 时一般都是指包括古人类在内的全部人类。

这个猿类分类体系是现生的,但是用在古生物化石上也是可以的。比如如果一些猿类具有人亚科的特征,尽管它们比现生人亚科的共同祖先时间还要早,它们也可以归入人亚科当中。

二、化石的基本信息

介绍完这些背景知识,现在该我们的主人公出场了,先给它一个名字吧。这种生活在 1162 万年前的古猿叫什么呢?

科学家将其命名为Danuvius guggenmosi.属名Danuvius 来源于凯尔特 - 罗马神话中的多瑙河河神 Danuvius ,多瑙河的拉丁语也是 Danuvius ,而古猿化石的产地锤击锻工车间化石点(Hammerschmiede locality,Hammerschmiede 德语是“锤击锻工车间”的意思)离多瑙河不远,于是这种古猿的属名被冠以Danuvius .

种名guggenmosi是为了纪念这个化石点的发现者 Sigulf Guggenmos,。

现在这种古猿也没有正式的中文译名,为了方便本文根据这种古猿属名的含义简单称其为“多瑙猿”。

多瑙猿发现的层位有很精确的年龄,是距今 1162 万年前[5]。它们的化石产出在一个粘土坑中,其实这个化石点原来是个粘土矿,为了进行更多的工作大约有 25 吨的粘土在研究进行中被研究人员提前挖走以,避免采矿造成整个化石点的消失,所以这些化石的挖掘也算是抢救性挖掘了。不过文章中用到的化石材料中除了两块是从挖出的粘土中过筛洗找到的,其他的化石都是在粘土层中原味发现的。不过以后关于这个化石点的化石文章很可能都无法再现原位埋藏的信息了。

这篇研究中展示的多瑙猿的化石有 36 块,分别属于四个个体,一个成年雄性,两个成年雌性以及一个幼年个体。成年雄性的体重估计在 26 到 37kg 之间,最可能是 31kg。一只雌性个体体重估计在 14 到 19kg 之间,最可能是 17 千克,另一只雌性个体体重估计在 16 到 22kg 之间,最可能是 19kg.

至于多瑙猿的身体大小,它们要比最大的长臂猿合趾猿(siamangs)更重更大,但要比现生的倭黑猩猩要小。它们的四肢比例和倭黑猩猩类似,手臂和腿几乎一样长。如果一打眼看它们,可能就是一种很普通的猿类,身体大小上没有什么特别之处,但是当你看到它们的运动方式时,你肯定会很惊讶。

三、多瑙猿属于森林古猿

在说多瑙猿的运动方式之前,我们要先理一下它在猿类演化树中的位置,这样,我们才能够明白它对于理解人类的双足直立行走起源有什么意义。

根据头骨和牙齿的形态分析,多瑙猿属于森林古猿(dryopithecins)。不过多瑙猿却有着一套独特的面部特征组合,这与其他森林古猿类有着较大差异,同时尺骨近端与西班牙古猿(Hispanopithecus)和鲁道古猿(Rudapithecus)存在差异,胫骨远端与鲁道古猿存在差异。

森林古猿是一类已经灭绝的猿类,在分类上,森林古猿中的成员组成森林古猿族(Dryopithecini),属于人亚科,但可能在人和大猩猩的最近共同祖先之前就已经分出来了。和猩猩相比,森林古猿和我们的亲缘关系更近。总之森林古猿和现生人亚科的最近共同祖先可能存在较近的关系,但能不能说现生人亚科的祖先(人和大猩猩的最近共同祖先)就是一类森林古猿呢?

这里面存在一个很关键的问题,那就是最早的人亚科成员究竟是在哪里起源的?现生的人亚科成员的起源与分布都是在非洲,而森林古猿的分布范围是在欧洲。其实,最早的人亚科化石就属于森林古猿族中的森林古猿属(Dryopithecus),最古老的森林古猿化石距今约 1250 万年。在距今 1300-700 万年之间,欧洲有着非常丰富的森林古猿化石,但与此同时,和欧洲相比非洲的人亚科化石记录非常稀少,能比较明确地鉴定为人亚科化石只有一个物种,1050-1000 万年前的脉络猿(Chororapithecus),其化石主要是几颗牙齿,脉络猿可能和大猩猩有较近的亲缘关系。700 万年后非洲的人亚科化石就是人类的化石和两颗黑猩猩的牙齿。如果再往前追溯,非洲在 2500-1300 万年间拥有十分丰富的人科早期成员(这些猿类比长臂猿和我们的亲缘关系更近,但是比猩猩相和我们的亲缘关系更远)以及人猿超科早期成员(比长臂猿和我们的亲缘关系还要远)化石,这些化石说明人科(大猿)乃至人猿超科(猿类)确实是在非洲起源的,随后扩散到了欧亚大陆。

但是人亚科早期成员 - 森林古猿的化石基本都在欧洲,在非洲相同时间内却缺少人亚科的早期成员化石,这让人不得不怀疑,是不是人亚科是在欧洲起源的?随后从欧洲迁徙到了非洲,成为了现代人亚科的祖先?如果这么说的话,很可能现代人亚科祖先是一种接近森林古猿的猿类,甚至有可能属于森林古猿族,即现代人亚科确实是从森林古猿中起源的。但是关于这一点,必须要获得更多得产于非洲的早期人亚科成员化石才能确定。

四、森林古猿的运动方式

现在我们知道了,根据牙齿和一些头骨特征判断,多瑙猿属于森林古猿族,而森林古猿很可能代表了人亚科的祖先类型,甚至有可能就是现代人亚科祖先的来源,如果是这样多瑙猿的运动方式对于我们理解早期人亚科的运动方式乃至人类直立行走的过程至关重要。到这里肯定有读者会问,之前的森林古猿都是怎么运动的呢?为啥直到今年多瑙猿化石的发表我们才对森林古猿的运动方式有了解呢?之前不知道吗?

判断猿类的运动方式,最主要的还是要看头后骨骼,也就是除了头骨以外的其他骨骼,比如脊椎、四肢的长骨、手掌和足部的骨骼以及骨盆、肩部骨骼,为啥?因为猿类运动就是靠四肢和躯干啊,而不是用头运动,所以头后骨骼对于重建猿类的运动方式十分重要,虽然说枕骨大孔位于头骨下方这个特征能够看出来一种猿类是不是善于直立的,但是这并不能确定猿类的其他运动方式,比如说是善于臂行的?还是像猴子和早期猿类那样主要依靠四肢手掌接触物体运动?

那么之前发现的森林古猿的头后骨骼化石有哪些呢?在多瑙猿之前,人们发现的森林古猿的头后骨骼化石主要包括手部骨骼、四肢的长骨(没有完整的)、部分骨盆和部分椎骨,这些化石属于森林古猿属、西班牙古猿和鲁道古猿。这些化石显示出森林古猿的运动方式可能和现代大猿是相似的,即善于臂行。虽然化石不少,但是却没有完整的、保存了关节面的长骨化石,尤其是下肢骨骼,所以关于它们下肢运动方式的更多细节我们无从得知,而这次发现的多瑙猿保存了尺骨、股骨、胫骨、脊椎以及手部和足部的骨骼,这些骨骼足以让我们了解多瑙猿的运动方式尤其是下肢的运动方式。

五、多瑙猿的独特运动方式——伸展四肢攀爬

研究人员在详细研究了多瑙猿的化石之后发现,它们的运动方式不同于任何现生的猿类和猴类,而是有着其独特的运动方式,这种运动方式叫做伸展四肢攀爬(extended limb clambering,缩写为 ELC)。

什么叫伸展四肢攀爬呢,首先要注意,文章中说的伸展四肢攀爬是指多瑙猿在树上的运动方式,并没有说是在地面上的运动方式,但是其双足运动模式完全可以用在地面上。这种运动方式的特征就是不会过多地依靠前肢或者后肢在树上运动,当多瑙猿在树上进行运动时,前肢和后肢的所承担的运动量基本上是相同的,比如它们有时候会使用上肢臂行,而有时候会使用下肢在树枝上站立步行。当我们把这两种运动方式放在一起看时,我们就会发现多瑙猿双足站立手臂向上伸展的姿态,四肢都伸展了起来,这就叫做“extended limb”.

研究人员是怎么得出这个结论的呢?根据化石分析,多瑙猿的上肢和下肢显示出了对于不同运动方式的适应。

在上肢方面,它们的上肢长度还是比较长的,和下肢一样长,同时和现生猿类一样它们的指骨也是弯曲的,拇指具有强有力的抓握能力,肘关节和腕关节十分灵活,这些特征都表明它们具有活动能力很强的上肢,而且手的抓握能力也很强,所以它们是可以臂行的。还有指骨并没有像其他指行的猿类那样加粗,说明它们并不会指行。

在下肢方面,它们则是踯行的 - 和我们人一样可以整个脚掌着地行走,同时它们的膝关节和臀部都是伸长的,这意味着它们可以真正地直立起来,而不是膝盖弯曲地站着。膝关节和踝关节显示出对承受身体重量的适应,如果不是直立行走膝关节和踝关节并不需要承重。

同时它们的躯干也显示出了适应直立行走的结构。这里面的两块脊椎化石非常重要,分别是第一胸椎和隔膜胸椎。第一胸椎的形态表明它们可能具有横向扩张的胸腔,同时它们上部脊柱很可能是弯曲的,即颈椎向前弯曲,胸椎向后弯曲。同时根据它们的隔膜胸椎的并不是最后一节胸椎,这意味着它们具有较长的腰部脊柱和更长的下背部,很可能它们的腰部脊柱是向前弯曲的,这可以保证它们将身体的中心很好地落在在臀部、膝盖以及脚掌上。

其实今年 9 月,还有一篇文章讨论了另一种森林古猿—鲁道古猿的运动方式[6],这篇文章认为鲁道古猿的腰部(下背部)脊柱要比现生的大猿更长更灵活,虽然它们也是在树上以臂行的运动方式运动,但是它们的脊柱可能仍然能够适应双足行走。同时这篇研究也发现了,猿类和人科的基部成员 Emeko 和西瓦古猿也拥有较长的腰部,这个特征也存在于猕猴科中,这也说明早期猿类可能确实拥有更长更灵活的腰部,这样样的脊柱结构演化成人的脊柱要更容易更简单一些,而现代非洲大猿较短而僵硬的腰部可能是后来根据它们各自的生活方式演化出来的。这篇文章的结论与多瑙猿的研究结果不谋而合。

总之一系列特征显示出多瑙猿的身体结构确实适应双足直立行走,同时也兼具很好的臂行能力。如果在当时的森林里看到它们,你可能会发现这些猿类在树上像猩猩一样用双臂荡来荡去,吊在树上,同时也能在较粗的树枝上直立行走,而且走得很溜呢。

六、最早的人类的运动方式

多瑙猿的运动方式说完了,但多瑙猿和人类的关系还是有些远了,它更能说明人和其他非洲大猿共同祖先的运动方式,虽然这种运动方式很可能也是人类的猿类祖先的运动方式。如果要看人类直立行走的起源,我们肯定要看看最早的人类是怎么运动的,所以接下来我们就看看最早的人类的运动方式。

目前人们发现的早期人类化石十分稀少,只有四种(分别属于三个属),按照年代从远到近分别是乍得撒海尔人Sahelanthropus tchadensis)、图根原初人Orrorin tugenensis)、卡达巴地猿Ardipithecus kadabba)和始组地猿Ardipithecus ramidus)。

撒海尔人是人还是猿学术界并没有统一认识,虽然最初发现化石的文章作者认为撒海尔人具有直立行走的能力,但是这个分析是根据头骨形态分析得到的,认为撒海尔人的枕骨大孔位于头骨正下方的位置,而不是朝向后方,但是这一点还是有争论的。不过关于撒海尔人化石一直有个悬案,那就是在最初发现撒海尔人化石时也发现了它的其他骨骼,包括肢骨,但是研究人员却只报道了它的头骨,而没有把其他的骨骼也加一研究并报道出来。如果只根据头骨化石形态,确实撒海尔人拥有一些人类的形态特征,比如犬齿较小且尖端有磨损、牙釉质比猿类要厚、眼眶上部的眉脊较厚且连续、面部比猿类扁平,但同时它们的头骨也有着一些类似猿类的原始特征,比如脑容量和黑猩猩相当、眼眶间距很宽和大猩猩相当、头骨后面是三角形不是圆形。总之撒海尔人的头骨显示出了人猿镶嵌的特征,它们有可能是一类十分原始的人类,但是由于没有头后骨骼被研究和报道,我们很难知道它们的具体运动方式和姿态。撒海尔人的化石在发现的时候很可能已经被古代人人为地搬运并重新埋藏了[7],所以人们只能根据与撒海尔人共同埋藏的生物骨骼(这些骨骼也被搬运过了,但应该是和撒海尔人在一个层位产出的)来推断撒海尔人的生活时间与生活环境。根据这些化石推断撒海尔人的化石应该要老于 600 万年,它们生活在湿润的生活环境中,可能是湖边的森林甚至是沼泽[8]

原初人的人族属性是毫无疑问的,它们的股骨形态介于中新世猿类和南方古猿之间[9],但已经具有明显的表明它们能够在陆地上双足直立行走的特征,同时它们的牙齿却非常像猿,手臂和手指的骨骼的特征也表明它们能够在树上臂行。这么说的话它们似乎和多瑙猿很像,兼具臂行和双足直立行走的运动方式。原初人的化石年龄在 600-570 万年之间,它们生活的环境应该是比较比干燥的常绿阔叶林。

与撒海尔人与原初人相比,始祖地猿的化石记录要完整许多,不过地猿属的另一个物种卡达巴地猿的化石则稀少而零碎,只有几颗牙齿和几块其他骨骼化石,根据这些化石只能推断出它们和后来的始祖地猿有较近的亲缘关系,但又不太一样,所以被归入地猿属,除此之外很难判断它们的运动方式,,不过看看下图当中它们弯曲的指骨,可能它们确实具有较强的抓握能力。卡达巴地猿生活在距今 577-554 万年前。

始祖地猿的化石十分丰富,虽然不是一具完整的骨架,但是很多关键的能够反应它们运动方式的骨骼都保存下来了,尤其是保存了丰富的肢骨和手足的化石。

先看看足部的形态特征吧。始祖地猿的足部和人类足部有一个很明显的区别,那就是它们的拇趾可以与其他脚趾对握,这意味着它们是可以爬树在树上生活的,但是与猿类十分不同而与人类相似的是,它们足部的中间具有强健的足弓,脚后跟也比较发达,这意味着它们可以很好地直立行走。不过在它们直立行走的时候,身体的重量落在足部的外边缘而不是均匀分散在整个脚底上,这一点又和黑猩猩比较类似。

骨盆形态上始祖地猿间距猿类和人类的特征,即能攀爬又能直立行走。

至于手臂和手的特征,由于手臂长度几乎与腿的长度是相同的,这与一些猴子很像,最关键的在于手掌,它们的手掌和现生的大猿并不像,不能指行,也不能臂行,但是具有灵活的腕关节、指关节以以及很好的承重能力,这说明在树上的时候,它们更多是使用四肢进行攀爬而不是像猿类那样双臂悬吊进行臂行,其实在树上的运动方式它们和和猴子更像。

这也让人们在当时提出了另一种人类直立行走起源的假说,即人类是起源于类似始祖地猿这样在树上类似猴子一样四足并用运动的猿类,而非现代那种善于在树上臂行的猿类,在树上运动时,它们的手掌是张开的。当然,这些猿类在不会直立行走时,在地面上应该也是四足行走的,而且是整个手掌脚掌着地四足行走,而不是像黑猩猩和大猩猩那样指行。同时它们也无法像现代猿类那样垂直向上爬树。

至于头骨特征,研究人员认为它们的枕骨大孔在头骨下方,这也说明它们确实适合直立行走。它们的脑容量与黑猩猩相当,犬齿小,牙齿整体形态特征介于现生大猿和南方古猿之间。

始祖地猿的化石距今有 445-435 万年,这个时间其实已经很接近最早的南方古猿出现的时间了。始祖地猿化石发现的层位也发现了许多其他生物化石,包括植物的叶片和种子,以及其他一些吃叶子的动物化石,这些再加上始祖地猿适合爬树的特征,表明它们是生活在森林里的。

七、所以……人类直立行走的模式到底是怎样演化出来的?

其实,11 月 6 日的《Nature》文章的重点在于,提出了一种关于人类直立行走起源的新的观点,而不是解决了人类如何直立行走这个问题。

在这篇《Nature》文章之前,就人类直立行走的起源这一点研究人员大概分为两派(当然也有一些其他看法的)。

一派认为人类的祖先就是类似于黑猩猩和大猩猩这样的在地面四足行走而且能够指行,在树上拥有臂行能力的大猿。这个观点出现的很早。[10]

另一派是根据地猿始祖种的化石推断,人类在直立行走之前的祖先并不是像现在的黑猩猩和大猩猩一样,拥有比较发达的臂行和指行能力,而是更像猴子,主要靠四肢在树上运动,而且运动的时候是手掌和脚掌着地的,并不像黑猩猩和大猩猩那样前肢用指关节着地行走。[11][12]

而这篇文章则是提出,为什么人类祖先一定是四足行走的呢?可能人类祖先本来就善于双足直立行走,但同时具有在树上臂行的能力。而这种运动模式也有可能是其他大猿祖先的运动模式。

同时,这篇文章也对黑猩猩和大猩猩的运动方式起源有一定启示,虽然现生的黑猩猩和大猩猩保留了臂行的能力,但是和猩猩以及长臂猿比起来弱了很多,因为它们的体型和重量并不太适合在树上荡来荡去,还是更适合在地面生活,但是它们下到地面之后,并不是像人一样采取双足直立行走的方式,而是使用四足行走,但由于它们祖先的手掌因为适合臂行已经过度特化,它们在地面行走时前肢便不得不采取指行的运动方式。如果我们认为文中的多瑙猿代表了现生人亚科共同祖先的面貌,那么从类似多瑙猿的祖先到黑猩猩和大猩猩的过程就臂行减弱(但是保留了臂行能力),双足性渐弱同时四足性增强,发展出指行的过程。

那么我们的祖先是否也经历过黑猩猩和大猩猩的这种过程呢?这个很难说,但现在看来,有可能黑猩猩和大猩猩的一些形态特征确实是它们特化的结果,而不是我们祖先的样子,可能黑猩猩和人类乃至大猩猩和人类的共同祖先仍然能够进行双足行走,同时也具有一定的臂行能力,在演变成人的过程中双足行走能力得到增强,臂行能力逐渐减弱,最后演化成了人类的样子。其实结合始祖地猿来看,始祖地猿的出现也有可能并不意味着人类的祖先是手掌脚掌着地运动的猿类,也有可能是在类似多瑙猿的猿类向人类演化过程中的中间阶段,虽然失去了臂行能力,而且没有黑猩猩大猩猩的指行能力,但是由于是树栖动物仍然保持了类似猴子一样的爬树能力。

当然,多瑙猿的双足行走方式也有可能只是猿类演化过程中的一种尝试,和人类没有太大关系,可以看做和人类的双足直立行走是平行演化的,这也不是不可能,多瑙猿到底多大程度上能够代表森林古猿乃至早期人亚科成员的运动方式呢?这需要我们发现更多的森林古猿以及早期人亚科成员的化石。同时我们也要发现更多非洲早期人亚科成员的化石来弄清森林古猿和现代人亚科的关系。

那么人类直立行走和环境变化有什么关系呢?真的因为当时非洲变得干旱,森林退化,人类才不得不下到地面行走的吗?

其实早期的人类比如原初人图根种、地猿始祖种甚至一些南方古猿,都拥有比较强的爬树能力,它们能够很好地在树上活动,同时也能够在地面双足行走,研究表明原初人和地猿的生活环境应该就是森林,同样我们也知道多瑙猿的生活环境也是森林,这说明人类双足行走的能力并不一定非要是环境变化才获得的,而是本身便具有的。双足行走的能力当人类还在树上生活时便一直存在,但可能在南方古猿以及之后的人类中这种能力的真正作用才显现出来——解放双手,制作工具。虽然黑猩猩也能够用双手制作工具,有的时候它们也会用双手拿着东西双足运动,但是真正把双手用于制作工具的还是人类。人类最早的石器出现在距今 330 万年前。但为什么人类会解放双手制作工具呢?可能在大约 400-300 万年前,当时人类的居住环境确实发生了变化(也许就是人们认为的从湿润环境变成干旱环境),使得人类开始完全使用双足在地面行走,树栖属性大大减弱,这种运动方式空出了双手,而且环境的变化也导致了食物的稀少,这时候用双手制作工具、捕猎才能获得更多的食物,才能生存下来,不过,这一切都需要人类大脑的支持,人和其他猿类的另一项区别就是人类体积庞大而复杂的大脑,和双足行走相比,可能大脑的演化更为重要,而这,就是另一个故事了。

相关资料:

文章标题:A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans(一种新的中新世猿类以及大猿和人类祖先的运动方式)

文章链接:https://www.nature.com/articles/s41586-019-1731-0#Sec19

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